Combinatieve variabiliteit en zijn evolutionaire betekenis

Combinatieve variabiliteit is de belangrijkste oorzaak van de intraspecies diversiteit van alle levende organismen. Maar dit soort genverandering leidt alleen tot de vorming van een nieuwe combinatie van reeds aanwezige eigenschappen. En nooit veroorzaakt de combinatieve variabiliteit en zijn mechanismen het verschijnen van een fundamenteel andere gencombinatie. De opkomst van geheel nieuwe eigenschappen door verschillende genvariaties is alleen mogelijk bij intraspecifieke mutationele veranderingen.

Combinatieve variabiliteit wordt bepaald door de aard van het voortplantingsproces. Voor dit soort genmodificatie is de opkomst van nieuwe genotypen gebaseerd op nieuw gevormde gencombinaties. Combinatieve variabiliteit manifesteert zich al in de fase van vorming van gameten (geslachtscellen). Bovendien is in elke dergelijke cel slechts één chromosoom van elk homologe paar vertegenwoordigd. Het is kenmerkend dat de chromosomen op een willekeurige manier de kiemcel binnendringen, waardoor de gameten in één organisme vrij wijd in de reeks genen kunnen variëren. Tegelijkertijd zijn er geen chemische transformaties in de directe drager van erfelijke informatie.

Zo is de combinatieve variabiliteit te wijten aan een verscheidenheid aan recombinaties van reeds bestaande genen in de chromosoomset. Dit soort genmodificatie is ook niet geassocieerd met veranderingen in gen- en chromosomale structuren. Alleen processen die plaatsvinden tijdens de reductie van celverdeling (meiose) en bevruchting kunnen bronnen zijn van combinatieve variabiliteit.

De elementaire (kleinste) eenheid van verschillende recombinaties van erfelijk materiaal, dat de vorming van nieuwe gencombinaties tot gevolg heeft, heet een recon. Elk dergelijk reicon komt overeen met twee nucleotiden (een nucleïnezuurbouwmateriaal) in dubbelstrengige DNA-moleculen en één nucleotide als het gaat om de enkelstrengs structuur van het nucleïnezuur van de virussen. De rekon wordt niet gedeeld door kruising (uitwisselingsproces tussen paar homologe chromosomen tijdens conjugatie) en wordt in alle gevallen geheel overgedragen.

Combinatieve variabiliteit in eukaryotische cellen wordt op drie manieren geproduceerd:

1. Gene recombinatie in het overgangsproces, wat resulteert in de vorming van chromosomen die nieuwe combinaties van allelen hebben.
2. Onafhankelijke willekeurige afwijking van chromosomen tijdens anafase van de eerste fase van meiose-afwijking, waardoor alle gameten hun eigen genetische eigenschappen verwerven.
3. Toevallige ontmoetingen van kiemcellen tijdens bevruchting.

Zo, door middel van deze drie mechanismen van combinatieve variabiliteit, ontwerpt elke zygote cel, gevormd door de fusie van gameten, een geheel unieke set genetische informatie. Het zijn zulke erfelijke aanpassingen die de enorme intraspecifieke diversiteit verklaren. Genetische recombinatie is uiterst belangrijk voor de evolutie van elke biologische soort, omdat het een onberekenbare verscheidenheid van genotypen creëert. Dit geeft elke populatie heterogeniteit. Het verschijnen van organismen die zijn voorzien van hun eigen individuele kenmerken bepaalt het hoge rendement van natuurlijke selectie, waardoor het alleen de meest succesvolle combinatie van erfelijke eigenschappen kan verlaten. Dankzij de opneming van nieuwe organismen in het voortplantingsproces wordt de genetische make-up voortdurend verbeterd.